Diatoms from Lake Ohrid

on
Diatoms are microscopic algae that are photosynthetic. Each diatom cell is enclosed in a silica shell (called the frustule) which have distinctive shapes and ornamentations. The ornamentations are often species specific and can thus provide important information for their identification and classification. Diatoms inhabit almost all bodies of water including fresh, brackish and salt water, and also terrestrial habitats such as wet rocks, mosses, soils, and even caves. They are either planktonic (living in the open water) or benthic (growing associated with or attached to a particular surface). Different estimates of diatom diversity have been offered. Some authors suggested there may be more than 200,000 species of diatoms (extant and fossil) but more recently a much reduced estimate of 20,000 species was given.

Several sites in the world are known as hot-spots for high diatom diversity, most of which represent oligotrophic lakes (i.e. those that are poor in nutrients and abundant in oxygen in the deeper parts). Among them, ancient lakes (i.e. those that have continuously existed since before the Last Glacial Maximum) have special importance, due to the specific living flora and fauna. Their prolonged isolation from other ecosystems resulted in extraordinary biodiversity and a high number of endemic lineages.

Lake Ohrid, through its two million year history, accumulated unprecedented endemism with ca. 500 endemic species, including diatoms as one of the most species-rich groups of organisms. Until now a total of ca. 800 diatom species are reported in the lake, ca. 200 of them endemic and ca. 15 relict species, which were previously described as fossils from the Neogene Pannonian lacustrine basins in Romania. Most of the endemic and relict species are found at the bottom of the lake.
Although the planktonic diversity is comparatively small, the community is a combination of widespread, endemic and relict species. Benthic community, besides its extraordinary diversity, is characterized also by a high degree of endemism, and a presence of relict species and species from genera primarily considered as more diverse in marine habitats. The distribution of the benthic species is not homogeneous, but instead limited to particular habitats. The three zones of diatom communities observed in Lake Ohrid – littoral (up to 10 m in depth), sublittoral (10-25 m) and profundal (25-50 m) – appear to be driven by water depth, and water chemistry (primarily total phosphorus concentration, ammonia and conductivity). These three communities are inhabited by different endemic species. It is assumed that geographic and ecological modes of speciation may play equally important roles in creating and maintaining the extraordinary diatom diversity and endemism in Lake Ohrid.
Intriguingly, both molecular and fossil data show that most of the endemic lineages evolved in the initial phase of the lake development and have been maintained in the recent flora under different environmental conditions over the last 1.3 million years. It has been proposed only recently that three main processes potentially shape the extant patterns of diatom diversity in Lake Ohrid: i) multiple colonization events “species scatters”; ii) a single colonization and diversification “species flocks”; iii) multiple colonizations with subsequent intralacustrine speciation. The last hypothesis is probably most realistic and can explain both the high diversity and endemism of diatoms in Lake Ohrid. 

Ongoing research on molecular phylogenies of several diatom genera will provide deeper insights about the age and origin of the endemic diatom lineages and improve our understanding about the long-term drivers of diatom endemism in Lake Ohrid. Analyses of the fossil diatom flora preserved in the sediments of Lake Ohrid, reveal presence of four major shifts in diatom composition during its existence. The shifts of the dominant species in the fossil diatom assemblages are driven primarily by temperature-induced productivity shifts, while the other physico-chemical factors like nutrients play a secondary role. These environmental changes resulted in the extinction of some endemic and relict species, both from plankton and benthos, while some species (such as Cyclotella fottii, Amphora transylvanica, Campylodiscus spp. Surirella spp.) have a greater resistance to environmental changes and have survived to the present day.

However, their existence nowadays is strongly endangered due to dramatically increased eutrophication of the lake (i.e. more nutrients have entered the lake causing a dense growth of plant life), as the result of inappropriate management of the lake and its surroundings. Species from two communities living in the littoral zone and in the depth of the lake are at a high risk of extinction. The main factors affecting the littoral community are infrastructural projects, the modification of the habitats (destruction or fragmentation of the reed belt) and variation of the water level (drying up of the littoral zone). Factors affecting the profundal zone are different and result from eutrophication, including increases in sedimentation rates of organic and inorganic sediment, turbidity (cloudiness of the water), nutrient concentration, and pollutants, as well as decreases in the phototrophic zone and concentration of oxygen.

Continuation of strong human impacts on the lake will result in the extinction of many endemic and relict species. In such a case the lake will lose its significant attribute "most diverse and important". Diatoms have survived two million years facing different challenges, having witnessed many changes in the environment. But their future is uncertain due to the inappropriate treatment of the lake by humans as a water reservoir or commercial product. Lake Ohrid is heritage which must be protected, defended and treated as such.

Diatometë e Liqenit të Ohrit

Diatometë janë alga mikroskopike që janë fotosintetike. Çdo qelizë e diatomave janë të mbyllura në një guackë silikoni e quajtur ‘frustule’, e cila ka forma të dukshme dhe ornamente të ndryshme. Ornamentet janë shpesh elemente specifike qe japin informacion të rëndësishëm për identifikimin dhe klasifikimin. Diatometë jetojnë thuajse në gjithë organizmat e ujit, përfshi ujrat e freskët, të kripur apo të embël, dhe gjithashtu në habitatet tokësore si shkëmbinj të lagur, myshqe, shpella.
Ato janë ose sipërfaqësore, që jetojnë në ujëra të hapura, ose thellë, që formohen bashke me një zonë të caktuar. Janë bërë vlerësime të ndryshme të diatomave të ndryshme. Disa autorë sugjerojnë se janë më shumë se 200 mijë specie të diatomave (ekzistuese apo fosile) por së fundi ato janë reduktuar deri në 20 mijë specie;
Disa vende në botë janë të njohura si hot-spote për një diversitet shumë të lartë diatomash. Shumica e tyre përfaqësojnë liqenet oligotrofe (pra ato që janë të varfra në lëndë ushqyese dhe bollshme në oksigjen në pjesët e thella). Mes tyre liqenet antike (si ata që vazhdojnë të ekzistojnë që para maksimumi  Akullnajës së fundit ) kanë rëndësi special për shkak të florës dhe faunës që vazhdon të mbijetojë. Izolimi i tyre i vazhdueshëm nga ekosisteme të tjera rezulton në biodiversitet të jashtëzakonshëm dhe një numër të lartë të linjave endemike.
Liqeni i Ohrit, gjatë 2 milionë viteve histori të tij, ka akulumuar një endemizëm të paprecentë me rreth 500 specie të tilla, përfshi dhe Diatometë si një nga grupet e organizmave më të pasura në specie. Sot janë në total rreth 800 diatoma të raportuara në liqen, nga të cilat rreth 200 prej tyre  janë endemike, rreth 15 janë specie relikte, të cilat më parë përshkruheshin si fosile nga pellgjet neogjene pannoniane, në Rumani. Shumica e specieve endemike dhe relikte gjenden në fund të Liqenit.
Pavarësisht se diversiteti plantonik është krahasimisht i vogël, komuniteti i diatomave është një vazhdim i specieve endemike dhe relikte. Komunteti Bentik përvec diversitetit të jashtëzakoshëm karakterizohet dhe nga një nivel i lartë i endeizmit, dhe prezencë e specieve relkikte dhe specieve të përgjithshme që konsiderohen më diverse në habitatet detare. Shpërndarja e specieve bentike nuk është homogjene, por e limituar në disa habitate të veçanta. Tri zona të komuniteteve të diatomave janë vëzhguar në Liqenin e Ohrit: në breg, deri në thellësi 10 metra: ato pak më të thella në 10-25 metra: dhe ato të thella farë nga 25-50 metra, që varen nga thellësia e ujrave dhe kimia e ujit (Përqendrimi total i fosforit, amoniaku dhe përçueshmëria). Të tre komunuitetet jetohen nga specie të ndryshme endemike.
Mendohet se mënyrat gjeologjike dhe ekologjike të këtij shtretësimi mund të luajnë role njësoj të rëndësishme ne krijimin dhe ruajtjen e diversitetit të jashtëzakonshë të diatomave dhe endemizmit në Liqenin e Ohrit. Çuditërisht të dhënat molekulare dhe fosile tregojnë se shumica e linjave endemike janë zhvilluar në fazën fillestare të zhvillimit të Liqenit dhe kanë ruajtur florën deri më sot në kushtet e ndryshme të mjedisit për rreth të paktën 1.3 milionë vjet. Mendohet së fundi që jane tre procese kryesore që kanë formësuar në mënyrë potenciale format ekzistuese të diversitetit të diatomave në Liqenin e Ohrit: kolonizimi i shumfishtë të specieve të shpërndara; kolonizimi dhe diversifikimi i vetëm  i tufave te specieve; kolonizimi i shumfishtë i specieve ‘intralakustrine’. Hipoteza e fundit është më realiste dhe mund të shpjegojë të dyja dhe diversitetin e lartë dhe endemizimin e diatomave në Liqenin e Ohrit. Kërkimet e vazhdueshme në filogjenet molekulare të disa diatomave të përgjithshme mund të japin një shikim më të thellë të moshës dhe origjinës së linjes së diatomave endemike dhe të përmirësojnë kuptimin tonë për fenomenet e endemizimit afatgjatë të diatomave në Liqenin e Ohrit. Analizat e fosileve të florës së diatomave, të ruajtura në sendimentet e Liqenit të Ohrit, zbulojnë praninë e katër ndryshimeve të mëdha te përbërja e diatomave gjatë ekzistencës së tyre. Këto zhvllime të specieve dominante në grumbujt e fosileve të diatomave kanë ndodhur kryesisht nga ndryshimet e produktivitetit të ndikuara nga temperaturat, ndërsa faktorët e tjerë fiziko-kimik si lëndët ushqyese, kanë luajtur një rol dytësor. Këto ndryshime mjedisore kanë rezultuar në zhdukjen e disa specieve endemike dhe relikte si nga sipërfaqja dhe thellësia, ndërsa disa prej tyre si (cyclotella fotti, Amphora transylvanica, Campylodiscus spp. Surirella spp.) kanë patur një rezistencë më të madhe ndaj ndryshimeve mjedisore dhe kanë mbijetuar dhe sot e kësaj dite.

Sidoqoftë, ekzstenca e tyre sot është e kërcënuar fort nga eutrofikimi dramatik i liqenit në rritje (që do të thotë nga indregientet që kanë hyrë në liqen duke shkaktuar një denduri në rritje të jetës së bimëve, si pasojë e menaxhimit të papërshtatshëm të liqenit dhe rrethinave të tij. Speciet nga dy komuniteteve që jetojnë në zonën e bregut, dhe në thellësi të liqenit kanë rrezik të lartë zhdukjeje.
Faktorët kryesore që ndikojnë komunitetin e këtyre specieve ne breg, janë projektet infrastrukturore, modifikimet e habitateve, shkatërrimet apo fragmentimet e brezit të kallamishteve dhe ndryshimi i nivelit të ujit (tharja ne breg). Faktorët që ndikojnë zonat e thella janë rezultat i ndotjes, përfshi rritjen e nivelit të sendimenteve organike dhe jo organike, të turbullirave të ujit, të përqëndrimit të lëndëve ushqyese dhe ndotësve, renia në zonat fototrofike dhe e përqëndrimit të oksigjenit.
Vazhdimi i impaktit të fortë njerëzor në liqen do të rezultojë në zhdukjen e shumë specieve endemike dhe relikte. Në këtë mënyrë, liqeni do të humbë atributet e tij të rëndësishme, shumë të ndryshme dhe të rëndësishme. Diatometë kanë mbijetuar dy milion vjet duke u përballur me ndryshime të shumta dhe duke dëshmuar shumë ndryshime të mjedisit. Por e ardhmja e tyre është e pasigurt për shkak të trajtimit të papërshtatshëm të liqenit nga njerëzit, që e konsiderojnë si rezervuar uji dhe produkt komercial. Liqeni i Ohrit është Trashëgimi që duhet mbrojtur dhe ruajtur si e tillë.